מעט חינוך אבולוציוני: גוּלד שווה גוֹלד (חלק ד')

תוכן העניינים של סדרה זאת נמצא במאמר המבוא שלה.

הפוסט הזה מוקדש לזכרו של הפליאונטולוג והביולוג האבולוציוני סטיבן ג'יי גולד שביום ראשון שעבר, ה-20 למאי, מלאו עשר שנים למותו. גם SilentMike כתב, עם מעט יותר רגש ממני, על גולד ופועלו.

ב-1972 רעש וגעש עולם הפליאונטולוגיה. שני פליאונטולוגים מוכרים ומכובדים, סטיבן ג'יי גולד מאוניברסיטת הרווארד וניילס אלדריג' מהמוזיאון האמריקאי להיסטוריה טבעית, הציעו תיאוריה שלטענתם תאמה טוב יותר את ממצאי המאובנים, תיאוריית שיווי המשקל המקוטע (punctuated equilibrium). בכדי להבין על מה היתה כל המהומה, יש להבין מה בדיוק אומרת התיאוריה ומהן השלכותיה. אנסה להציג כאן הסבר כמה שיותר פשוט שלה כפי שגולד ואלדריג' הציגו אותה.

תיאוריית שיווי המשקל המקוטע נהגתה כמודל אלטרנטיבי של מהירות השינוי המקרואבולוציוני לאורך זמן גיאולוגי. במילים אחרות, היא עוסקת בכמה מהר, בזמן גיאולוגי, נוצרו מינים חדשים והיררכיות מיוניות גבוהות יותר במהלך ההיסטוריה האבולוציונית של החיים על פני כדור הארץ. עד להגייתה על ידי גולד ואלדריג', המודל הנפוץ והמקובל קבע ששינוי מיקרואבולוציוני – שינוי אבולוציוני שלא יצר מינים חדשים – הצטבר באוכלוסייה של מין כלשהו לאורך זמן רב, בדרך כלל בין מאות אלפי למיליוני שנים. לאחר תקופה זאת, סכום השינויים הקטנים הללו כה גדול עד שלא ניתן לזהות את האוכלוסייה הזאת כחלק מהמין לו היא היתה שייכת במקור. היא מוכרת כמין חדש (ראו איור 1). בצורה זאת, מרבית השינוי המקרואבולוציוני במהלך האבולוציה של החיים על פני כדור הארץ נוצר בשל הצטברות לאורך זמן רב של שינוי מיקרואבולוציוני. לעמדה הזאת קראו גולד ואלדריג' הדרגתיות פילטית (phyletic gradualism) או בקיצור הדרגתיות (gradualism).

מנגד הציבו גולד ואלדריג' את תיאוריית שיווי המשקל המקוטע. על פי התיאוריה שלהם, מרבית השינוי המקרואבולוציוני קרה בפרצים קצרים של שינוי מהיר בינם הפריד זמן רב של שיווי משקל. בפרצים אלו אוכלוסיות של מינים קיימים השתנו במהירות רבה למינים חדשים. בשאר הזמן, זמן שיווי המשקל, המינים השתנו מעט מאד או לא השתנו בכלל. מכאן ברור למה התיאוריה קיבלה את השם שיווי המשקל המקוטע. היא קובעת ששיווי המשקל, המצב הנפוץ ביותר של מין, "נקטע" על ידי פרצי השינוי האבולוציוני המהיר (ראו איור 1). בכל פעם ששיווי המשקל "נקטע", השינוי האבולוציוני שחל באורגניזם לאו דווקא התנהל בקצב קבוע. המהירות היתה עשויה להשתנות, אף על פי שקצב השינוי הכולל היה מהיר (התיאור בוסס על [1] ו-[2]).

אינטואיטיבית, תיאוריית שיווי המשקל המקוטע נראית כקונספט מוזר מפרספקטיבה אבולוציונית. יש נטיה לחשוב שככלל, אבולוציה היא תהליך איטי. תיאוריית שיווי המשקל המקוטע, הקובעת ששינוי אבולוציוני קורה במהירות, עלולה להיתפס כחריגה מהכלל הזה. עם זאת, במבט מעמיק, אין ספק שהיא לא. הצגתי לעיל את ההדרגתיות הפילטית ושיווי המשקל המקוטע כמודלים של "מהירות השינוי המקרואבולוציוני לאורך זמן גיאולוגי". כשגיאולוגים וחוקרי מאובנים מדברים על תהליכים "מהירים" בקנה המידה של הזמן הגיאולוגי, כוונתם שתהליכים אלו אורכים מאות, אלפי, עשרות אלפי או אפילו מאות אלפי שנים. זמנים בסדר גודל כזה הם לא יותר מ"רגע גיאולוגי", אך גם בהם יש די והותר זמן בו יכול לקרות שינוי אבולוציוני איטי רב על ידי המנגנונים האבולוציוניים הידועים [3].

כעת, לאחר שצלחנו את המכשולים הללו, ניתן לסקור את אחת הטענות היותר מעניינות שנובעת מתיאוריית שיווי המשקל המקוטע. גולד ואלדריג' טענו במאמרם המקורי [1] ששינויים אבולוציוניים מהירים מהסוג שיש בתיאוריה שלהם מבהירים למה חסרים מאובנים המייצגים את השלבים השונים שעבר המין. כפי שהבהרתי בעבר, התאבנות היא תהליך נדיר. הסיכוי שישאר תיעוד מאובן של שלד מסויים קטֵן יותר ככל שהאורגניזמים בעלי השלדים הללו קיימים לזמן קצר יותר מבחינה גיאולוגית. כששינויים מקרואבולוציוניים מתרחשים על פי המודל של שיווי המשקל המקוטע, שלבי המעבר ממין אחד לשני קיימים מעט מדי זמן בכדי שהנסיבות הנדירות בהן אורגניזמים מתאבנים יספיקו "לתפוס" אותם ולהשאיר לנו תיעוד שלהם. לכן, על פי התיאוריה הזאת, ברור למה קשה למצוא שושלות שמתעדות מעבר אבולוציוני "חלק" ממין אחד לאחר, בו כל מאובן שונה מקודמו במידה זעומה (ראו איור 2).

גולד ואלדריג' הכירו בכך שעליהם למצוא שושלות אבולוציוניות שהותירו אחריהן תיעוד טוב כל כך במאגר המאובנים עד ששלבי הביניים בהן מתועדים על אף הזמן הקצר בו ארך השינוי בהן. בנוסף, הם ניסו להציג מספר קווי ראיות אחרים ([1] ו-[2]). בהעדר ראיות, התיאוריה שלהם היתה מהווה מודל אפשרי אך חסר ראיות של שינוי מקרואבולוציוני. לאורך השנים הם וחוקרים אחרים הציגו על גבי הספרות המדעית טיעונים בעד ונגד אלמנטים שונים של תיאוריית שיווי המשקל המקוטע. מתנגדי התיאוריה אף זכו להתייחסות מגולד ואלדריג' על גבי הספרות המדעית בשלל מאמרי מקור ומכתבים לעורכים (לדוגמא, [2] ו-[4]). אשאיר לקורא הסקרן את המשימה של לחפש ולקרוא מאמרים נוספים כאלו בספרות המדעית. הם טכניים מדי עבור הסקירה הזאת.

למרות זאת, עבור רבים מהביולוגים האבולוציוניים בשנות ה-70 וה-80 של המאה הקודמת נראתה תיאוריית שיווי המשקל המקוטע כחריגה גדולה מדי מהעמדה המקובלת. גולד לא זכה לחסד על כך ששילב בין התיאוריה הזאת ובין כמה מרעיונותיו השנויים במחלוקת האחרים. הנושא הפך לאמוציונלי בעיני חלק מהחוקרים בתחום, מה שהוביל את חלקם לקריאת המאמר המקורי של גולד ואלדריג' בסגנון חופשי. בשל כך, גולד ואלדריג' נאלצו לתקן מספר אי-הבנות. לדוגמא, במאמר עוקב [2] הם הדגישו שבעיניהם אין ספק שגם הדרגתיות פילטית שיחקה תפקיד בהיסטוריה האבולוציונית של החיים. בעיניהם נסב הוויכוח סביב השאלה איזה תהליך היה נפוץ יותר. לטענתם, שינוי מקרואבולוציוני בסגנון הדרגתיות פילטית היה נדיר, בעוד שמקרואבולוציה לרוב התנהלה כפי שקובעת תיאוריית שיווי המשקל המקוטע.

גם גולד ואלדריג' חטאו לעתים. לדוגמא, השם שהם בחרו לעמדה הנגדית להם, הדרגתיות פילטית, ובמיוחד הקיצור שלו, הדרגתיות, נטו להטעות שהמודל שלהם לא קובע ששינוי המקרואבולוציוני היה הדרגתי. בפועל, גם על פי גולד ואלדריג' אוכלוסיה שעוברת שינוי מקרואבולוציוני עוברת דרך שלבי ביניים רבים בדיוק כמו בהדרגתיות פילטית. שיווי המשקל המקוטע הוא מודל של מקרואבולוציה בפרצים של שינוי מהיר, לא בקפיצות. במובן חשוב זה, גם שיווי המשקל המקוטע הוא הדרגתי. ההבדל המרכזי בין שתי הגישות הוא הזמן בו אוכלוסיה של מין מסוים "עברה" את שלבי הביניים הללו. לפי גולד ואלדריג', הזמן הזה היה לרוב "רגע גיאולוגי" במהלכו מין חדש נוצר. על פי תומכי ההדרגתיות הפילטית שלבי הביניים פרוסים על פני זמן גיאולוגי רב, ולאו דווקא מתפתחים בסמיכות לזמן בו ניתן לומר שנוצר מין חדש. [5]

עם השנים שחלפו מאותה תקופה סוערת, תיאוריית שיווי המשקל המקוטע נמצאה כמודל המתאר היטב את האבולוציה של מספר שושלות מאובנים לפחות. היא אף מוצגת בספרי לימוד אקדמאיים בנושא אבולוציה כמודל שככל הנראה היה נפוץ יותר במהלך ההיסטוריה האבולוציונית של המינים השונים (לדוגמא, [6]). בספר הלימוד החביב עלי [6] ניתן למצוא גם סקירה תמציתית של הראיות לעמדות השונות בדיון מדעי זה יחד עם הפניות לסקירות מקיפות יותר מספרות המחקר עצמה. הסקרנים מוזמנים לספק את סקרנותם.

מה כהנא אומר?

היום כהניסט-קומנדו לא יזכה להתייחסות. האתר "נשמה יהודית" בו הוא פירסם את הגיגיו ירד מהאוויר מסיבה כלשהי. במקום, אקח מובאה ממאמר שפורסם לאחרונה באתר "הדוס" על ידי נח גוטמן. אל דאגה, ההבדל העיקרי בין כהניסט-קומנדו ידידנו לגוטמן הוא סגנון הכתיבה. כמיטב המסורת הבריאתנית, בדיקת העובדות עדיין לקויה והטיעונים רק מחכים להפרכה.

גוטמן מתחיל את מאמרו בטענה שלביולוגים אבולוציוניים יש שני כלים בעזרתם הם מתרצים את כישלונם בהרכבת העץ האבולוציוני של החיים. בקשקושיו על הכלי הראשון, אבולוציה מתכנסת, לא אגע כאן, כי הם מחוץ להקשר. אולי במאמר עתידי. מה שמעניין בהקשר הנוכחי הוא מעשיותיו על תיאוריית שיווי המשקל המקוטע של גולד ואלדריג'. כך הוא כותב:

מה עושים כאשר לא מוצאים שלבי מעבר בין מין למין או בים סדרה לסדרה? יש פתרון מקצועי. קוראים לו "שיווי משקל מקוטע". אם עד היום חשבתם שהאבולוציה מתרחשת לאט לאט, כאשר היא נפרסת על מליארדי שנים, אז מהיום תדעו שלא. מיליארדי שנים זה משהו נחמד כדי לספר לילדים בתיכון. אבל אחרי שכבר עברתם את גיל התיכון, ומוחכם כבר שטוף לחלוטין בתעמולה המפלגתית, כעת כבר אפשר לגלות לכם את הסוד המקצועי – האבולוציה ברובה הגדול התרחשה במהירות רבה מאד. אמנם כדור הארץ קיים מיליארדי שנים, אבל האבולוציה עצמה התרחשה במספר גלים חד פעמיים, מהירים עד מאד. כל כך מהירים שהם לא הותירו עקבות ושלבי ביניים.

הו, הרטוריקה. כמה חדש היה לי לגלות שיש מפלגת אבולוציוניסטים ושמוחי נשטף עד היסוד על ידי מוריי בתיכון בטענה שאבולוציה אורכת מיליארדי שנים. בלה בלה בלה.

מעבר לרטוריקה חסרת הטעם, גוטמן טועה ומטעה. ראשית, הוא מפספס את הנושא בו עוסקת תיאוריית שיווי המשקל המקוטע. היא לא עוסקת באבולוציה סתמא, אלא בקצב בו מתרחשים תהליכים מקרואבולוציוניים, כלומר, בקצב בו נוצרו מינים חדשים והיררכיות מיוניות גבוהות יותר. גם עבור תומכי ההדרגתיות הפילטית וגם עבור תומכי תיאוריית שיווי המשקל המקוטע, האבולוציה כתהליך גלובלי ארכה זמן ממושך הרבה יותר מהזמן בו התפתח מין אחד. לכן, לשני הצדדים בדיון המדעי על תיאוריית שיווי המשקל המקוטע אין בעיה עם הטענה שהאבולוציה ארכה מיליארדי שנים. הוויכוח היה לגבי הקצב של שינויים מקרואבולוציוניים.

שנית וחמור מכל, חוקרים שבונים עצים אבולוציוניים לא צריכים דבר מלבד המאובן והתיארוך שלו. הקשרים בין מאובנים מוסקים מההומולוגיה (דמיון) בין מאובנים. הומולוגיה ניתן למצוא גם בין מינים חיים גם ללא דוגמאות מאובנות של מעברים בינם. לדוגמא, הקשר האבולוציוני בין עופות לזוחלים הוסק על סמך השוואת האנטומיה של עופות חיים עם זאת של זוחלים חיים. כשמוצאים מאובני מעבר בין זוחלים לעופות, הם משובצים על העץ בהתאם להומולוגיה שלהם ליצורים החיים והמאובנים שכבר נמצאים עליו. מכאן ברור שבבניית עצים אבולוציוניים לא משנה האם האורגניזם התפתח באמצעות הדרגתיות פילטית או שיווי משקל מקוטע. לכן, האבולוציוניסטים אינם צריכים את התירוצים שגוטמן דוחף לתוך פיהם.

[1] S. J. Gould and N. Eldredge, “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism,” Models in Paleobiology, pp. 82-115, 1972.

[2] S. J. Gould and N. Eldredge, “Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered,” Paleobiology, vol. 3, no. 2, pp. 115-151, 1977.

[3] S. J. Gould, “A Quahog Is a Quaog,” in The Panda’s Thumb, 1980, pp. 204-213.

[4] N. Eldredge and S. J. Gould, “On Punctuated Equilibria,” Science, vol. 276, no. 5311, pp. 337-341, 1997.

[5] L. R. Godfrey, “Creationism and Gaps in the Fossil Record,” in Scientists Confront Creationism, W. W. Norton and Company, Inc., 1984, pp. 193-218.

[6] M. Ridley, “Rates of Evolution,” in Evolution, 3rd ed., Blackwell Publishing, 2004, pp. 596-606.