מעט חינוך אבולוציוני: גוּלד שווה גוֹלד (חלק ד')

תוכן העניינים של סדרה זאת נמצא במאמר המבוא שלה.

הפוסט הזה מוקדש לזכרו של הפליאונטולוג והביולוג האבולוציוני סטיבן ג'יי גולד שביום ראשון שעבר, ה-20 למאי, מלאו עשר שנים למותו. גם SilentMike כתב, עם מעט יותר רגש ממני, על גולד ופועלו.

ב-1972 רעש וגעש עולם הפליאונטולוגיה. שני פליאונטולוגים מוכרים ומכובדים, סטיבן ג'יי גולד מאוניברסיטת הרווארד וניילס אלדריג' מהמוזיאון האמריקאי להיסטוריה טבעית, הציעו תיאוריה שלטענתם תאמה טוב יותר את ממצאי המאובנים, תיאוריית שיווי המשקל המקוטע (punctuated equilibrium). בכדי להבין על מה היתה כל המהומה, יש להבין מה בדיוק אומרת התיאוריה ומהן השלכותיה. אנסה להציג כאן הסבר כמה שיותר פשוט שלה כפי שגולד ואלדריג' הציגו אותה.

תיאוריית שיווי המשקל המקוטע נהגתה כמודל אלטרנטיבי של מהירות השינוי המקרואבולוציוני לאורך זמן גיאולוגי. במילים אחרות, היא עוסקת בכמה מהר, בזמן גיאולוגי, נוצרו מינים חדשים והיררכיות מיוניות גבוהות יותר במהלך ההיסטוריה האבולוציונית של החיים על פני כדור הארץ. עד להגייתה על ידי גולד ואלדריג', המודל הנפוץ והמקובל קבע ששינוי מיקרואבולוציוני – שינוי אבולוציוני שלא יצר מינים חדשים – הצטבר באוכלוסייה של מין כלשהו לאורך זמן רב, בדרך כלל בין מאות אלפי למיליוני שנים. לאחר תקופה זאת, סכום השינויים הקטנים הללו ×›×” גדול עד שלא ניתן לזהות את האוכלוסייה הזאת כחלק מהמין לו היא היתה שייכת במקור. היא מוכרת כמין חדש (ראו איור 1). בצורה זאת, מרבית השינוי המקרואבולוציוני במהלך האבולוציה של החיים על פני כדור הארץ נוצר בשל הצטברות לאורך זמן רב של שינוי מיקרואבולוציוני. לעמדה הזאת קראו גולד ואלדריג' הדרגתיות פילטית (phyletic gradualism) או בקיצור הדרגתיות (gradualism).

מנגד הציבו גולד ואלדריג' את תיאוריית שיווי המשקל המקוטע. על פי התיאוריה שלהם, מרבית השינוי המקרואבולוציוני קרה בפרצים קצרים של שינוי מהיר בינם הפריד זמן רב של שיווי משקל. בפרצים אלו אוכלוסיות של מינים קיימים השתנו במהירות רבה למינים חדשים. בשאר הזמן, זמן שיווי המשקל, המינים השתנו מעט מאד או לא השתנו בכלל. מכאן ברור למה התיאוריה קיבלה את השם שיווי המשקל המקוטע. היא קובעת ששיווי המשקל, המצב הנפוץ ביותר של מין, "נקטע" על ידי פרצי השינוי האבולוציוני המהיר (ראו איור 1). בכל פעם ששיווי המשקל "נקטע", השינוי האבולוציוני שחל באורגניזם לאו דווקא התנהל בקצב קבוע. המהירות היתה עשויה להשתנות, אף על פי שקצב השינוי הכולל היה מהיר (התיאור בוסס על [1] ו-[2]).

clip_image0024.jpg
איור 1

אינטואיטיבית, תיאוריית שיווי המשקל המקוטע נראית כקונספט מוזר מפרספקטיבה אבולוציונית. יש נטיה לחשוב שככלל, אבולוציה היא תהליך איטי. תיאוריית שיווי המשקל המקוטע, הקובעת ששינוי אבולוציוני קורה במהירות, עלולה להיתפס כחריגה מהכלל הזה. עם זאת, במבט מעמיק, אין ספק שהיא לא. הצגתי לעיל את ההדרגתיות הפילטית ושיווי המשקל המקוטע כמודלים של "מהירות השינוי המקרואבולוציוני לאורך זמן גיאולוגי". כשגיאולוגים וחוקרי מאובנים מדברים על תהליכים "מהירים" בקנה המידה של הזמן הגיאולוגי, כוונתם שתהליכים אלו אורכים מאות, אלפי, עשרות אלפי או אפילו מאות אלפי שנים. זמנים בסדר גודל כזה הם לא יותר מ"רגע גיאולוגי", אך גם בהם יש די והותר זמן בו יכול לקרות שינוי אבולוציוני איטי רב על ידי המנגנונים האבולוציוניים הידועים [3].

כעת, לאחר שצלחנו את המכשולים הללו, ניתן לסקור את אחת הטענות היותר מעניינות שנובעת מתיאוריית שיווי המשקל המקוטע. גולד ואלדריג' טענו במאמרם המקורי [1] ששינויים אבולוציוניים מהירים מהסוג שיש בתיאוריה שלהם מבהירים למה חסרים מאובנים המייצגים את השלבים השונים שעבר המין. כפי שהבהרתי בעבר, התאבנות היא תהליך נדיר. הסיכוי שישאר תיעוד מאובן של שלד מסויים קטֵן יותר ככל שהאורגניזמים בעלי השלדים הללו קיימים לזמן קצר יותר מבחינה גיאולוגית. כששינויים מקרואבולוציוניים מתרחשים על פי המודל של שיווי המשקל המקוטע, שלבי המעבר ממין אחד לשני קיימים מעט מדי זמן בכדי שהנסיבות הנדירות בהן אורגניזמים מתאבנים יספיקו "לתפוס" אותם ולהשאיר לנו תיעוד שלהם. לכן, על פי התיאוריה הזאת, ברור למה קשה למצוא שושלות שמתעדות מעבר אבולוציוני "חלק" ממין אחד לאחר, בו כל מאובן שונה מקודמו במידה זעומה (ראו איור 2).

clip_image0044.jpg
איור 2

גולד ואלדריג' הכירו בכך שעליהם למצוא שושלות אבולוציוניות שהותירו אחריהן תיעוד טוב כל כך במאגר המאובנים עד ששלבי הביניים בהן מתועדים על אף הזמן הקצר בו ארך השינוי בהן. בנוסף, הם ניסו להציג מספר קווי ראיות אחרים ([1] ו-[2]). בהעדר ראיות, התיאוריה שלהם היתה מהווה מודל אפשרי אך חסר ראיות של שינוי מקרואבולוציוני. לאורך השנים הם וחוקרים אחרים הציגו על גבי הספרות המדעית טיעונים בעד ונגד אלמנטים שונים של תיאוריית שיווי המשקל המקוטע. מתנגדי התיאוריה אף זכו להתייחסות מגולד ואלדריג' על גבי הספרות המדעית בשלל מאמרי מקור ומכתבים לעורכים (לדוגמא, [2] ו-[4]). אשאיר לקורא הסקרן את המשימה של לחפש ולקרוא מאמרים נוספים כאלו בספרות המדעית. הם טכניים מדי עבור הסקירה הזאת.

למרות זאת, עבור רבים מהביולוגים האבולוציוניים בשנות ה-70 וה-80 של המאה הקודמת נראתה תיאוריית שיווי המשקל המקוטע כחריגה גדולה מדי מהעמדה המקובלת. גולד לא זכה לחסד על כך ששילב בין התיאוריה הזאת ובין כמה מרעיונותיו השנויים במחלוקת האחרים. הנושא הפך לאמוציונלי בעיני חלק מהחוקרים בתחום, מה שהוביל את חלקם לקריאת המאמר המקורי של גולד ואלדריג' בסגנון חופשי. בשל כך, גולד ואלדריג' נאלצו לתקן מספר אי-הבנות. לדוגמא, במאמר עוקב [2] הם הדגישו שבעיניהם אין ספק שגם הדרגתיות פילטית שיחקה תפקיד בהיסטוריה האבולוציונית של החיים. בעיניהם נסב הוויכוח סביב השאלה איזה תהליך היה נפוץ יותר. לטענתם, שינוי מקרואבולוציוני בסגנון הדרגתיות פילטית היה נדיר, בעוד שמקרואבולוציה לרוב התנהלה כפי שקובעת תיאוריית שיווי המשקל המקוטע.

גם גולד ואלדריג' חטאו לעתים. לדוגמא, השם שהם בחרו לעמדה הנגדית להם, הדרגתיות פילטית, ובמיוחד הקיצור שלו, הדרגתיות, נטו להטעות שהמודל שלהם לא קובע ששינוי המקרואבולוציוני היה הדרגתי. בפועל, גם על פי גולד ואלדריג' אוכלוסיה שעוברת שינוי מקרואבולוציוני עוברת דרך שלבי ביניים רבים בדיוק כמו בהדרגתיות פילטית. שיווי המשקל המקוטע הוא מודל של מקרואבולוציה בפרצים של שינוי מהיר, לא בקפיצות. במובן חשוב זה, גם שיווי המשקל המקוטע הוא הדרגתי. ההבדל המרכזי בין שתי הגישות הוא הזמן בו אוכלוסיה של מין מסוים "עברה" את שלבי הביניים הללו. לפי גולד ואלדריג', הזמן הזה היה לרוב "רגע גיאולוגי" במהלכו מין חדש נוצר. על פי תומכי ההדרגתיות הפילטית שלבי הביניים פרוסים על פני זמן גיאולוגי רב, ולאו דווקא מתפתחים בסמיכות לזמן בו ניתן לומר שנוצר מין חדש. [5]

עם השנים שחלפו מאותה תקופה סוערת, תיאוריית שיווי המשקל המקוטע נמצאה כמודל המתאר היטב את האבולוציה של מספר שושלות מאובנים לפחות. היא אף מוצגת בספרי לימוד אקדמאיים בנושא אבולוציה כמודל שככל הנראה היה נפוץ יותר במהלך ההיסטוריה האבולוציונית של המינים השונים (לדוגמא, [6]). בספר הלימוד החביב עלי [6] ניתן למצוא גם סקירה תמציתית של הראיות לעמדות השונות בדיון מדעי זה יחד עם הפניות לסקירות מקיפות יותר מספרות המחקר עצמה. הסקרנים מוזמנים לספק את סקרנותם.

מה כהנא אומר?

היום כהניסט-קומנדו לא יזכה להתייחסות. האתר "נשמה יהודית" בו הוא פירסם את הגיגיו ירד מהאוויר מסיבה כלשהי. במקום, אקח מובאה ממאמר שפורסם לאחרונה באתר "הדוס" על ידי נח גוטמן. אל דאגה, ההבדל העיקרי בין כהניסט-קומנדו ידידנו לגוטמן הוא סגנון הכתיבה. כמיטב המסורת הבריאתנית, בדיקת העובדות עדיין לקויה והטיעונים רק מחכים להפרכה.

גוטמן מתחיל את מאמרו בטענה שלביולוגים אבולוציוניים יש שני כלים בעזרתם הם מתרצים את כישלונם בהרכבת העץ האבולוציוני של החיים. בקשקושיו על הכלי הראשון, אבולוציה מתכנסת, לא אגע כאן, כי הם מחוץ להקשר. אולי במאמר עתידי. מה שמעניין בהקשר הנוכחי הוא מעשיותיו על תיאוריית שיווי המשקל המקוטע של גולד ואלדריג'. כך הוא כותב:

מה עושים כאשר לא מוצאים שלבי מעבר בין מין למין או בים סדרה לסדרה? יש פתרון מקצועי. קוראים לו "שיווי משקל מקוטע". אם עד היום חשבתם שהאבולוציה מתרחשת לאט לאט, כאשר היא נפרסת על מליארדי שנים, אז מהיום תדעו שלא. מיליארדי שנים ×–×” משהו נחמד כדי לספר לילדים בתיכון. אבל אחרי שכבר עברתם את גיל התיכון, ומוחכם כבר שטוף לחלוטין בתעמולה המפלגתית, כעת כבר אפשר לגלות לכם את הסוד המקצועי – האבולוציה ברובה הגדול התרחשה במהירות רבה מאד. אמנם כדור הארץ קיים מיליארדי שנים, אבל האבולוציה עצמה התרחשה במספר גלים חד פעמיים, מהירים עד מאד. כל כך מהירים שהם לא הותירו עקבות ושלבי ביניים.

הו, הרטוריקה. כמה חדש היה לי לגלות שיש מפלגת אבולוציוניסטים ושמוחי נשטף עד היסוד על ידי מוריי בתיכון בטענה שאבולוציה אורכת מיליארדי שנים. בלה בלה בלה.

מעבר לרטוריקה חסרת הטעם, גוטמן טועה ומטעה. ראשית, הוא מפספס את הנושא בו עוסקת תיאוריית שיווי המשקל המקוטע. היא לא עוסקת באבולוציה סתמא, אלא בקצב בו מתרחשים תהליכים מקרואבולוציוניים, כלומר, בקצב בו נוצרו מינים חדשים והיררכיות מיוניות גבוהות יותר. גם עבור תומכי ההדרגתיות הפילטית וגם עבור תומכי תיאוריית שיווי המשקל המקוטע, האבולוציה כתהליך גלובלי ארכה זמן ממושך הרבה יותר מהזמן בו התפתח מין אחד. לכן, לשני הצדדים בדיון המדעי על תיאוריית שיווי המשקל המקוטע אין בעיה עם הטענה שהאבולוציה ארכה מיליארדי שנים. הוויכוח היה לגבי הקצב של שינויים מקרואבולוציוניים.

שנית וחמור מכל, חוקרים שבונים עצים אבולוציוניים לא צריכים דבר מלבד המאובן והתיארוך שלו. הקשרים בין מאובנים מוסקים מההומולוגיה (דמיון) בין מאובנים. הומולוגיה ניתן למצוא גם בין מינים חיים גם ללא דוגמאות מאובנות של מעברים בינם. לדוגמא, הקשר האבולוציוני בין עופות לזוחלים הוסק על סמך השוואת האנטומיה של עופות חיים עם זאת של זוחלים חיים. כשמוצאים מאובני מעבר בין זוחלים לעופות, הם משובצים על העץ בהתאם להומולוגיה שלהם ליצורים החיים והמאובנים שכבר נמצאים עליו. מכאן ברור שבבניית עצים אבולוציוניים לא משנה האם האורגניזם התפתח באמצעות הדרגתיות פילטית או שיווי משקל מקוטע. לכן, האבולוציוניסטים אינם צריכים את התירוצים שגוטמן דוחף לתוך פיהם.


[1] S. J. Gould and N. Eldredge, “Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism,” Models in Paleobiology, pp. 82-115, 1972.

[2] S. J. Gould and N. Eldredge, “Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered,” Paleobiology, vol. 3, no. 2, pp. 115-151, 1977.

[3] S. J. Gould, “A Quahog Is a Quaog,” in The Panda’s Thumb, 1980, pp. 204-213.

[4] N. Eldredge and S. J. Gould, “On Punctuated Equilibria,” Science, vol. 276, no. 5311, pp. 337-341, 1997.

[5] L. R. Godfrey, “Creationism and Gaps in the Fossil Record,” in Scientists Confront Creationism, W. W. Norton and Company, Inc., 1984, pp. 193-218.

[6] M. Ridley, “Rates of Evolution,” in Evolution, 3rd ed., Blackwell Publishing, 2004, pp. 596-606.

17 תגובות לרשומה “מעט חינוך אבולוציוני: גוּלד שווה גוֹלד (חלק ד')”

  1. מתומצת ונעים לקריאה! אני נהניתי, תודה רבה!

  2. האם כל מה שהכריח את התאוריה הזו הוא החוסר בתיעוד מאובנים ("קפיצות" של שלבי ביניים) או שהיה גם ממצא חיובי (כגון ראיות שאנו יכולים להיפגש איתן כיום, של האצה בהתפתחות) שהצריך את פיתוח התאוריה?

  3. הצלחתי לפנות כמה דקות בלו"ז הבלתי אפשרי שלי בשביל זה. תודה רבה.

  4. דוד: זה בדיוק מה שכמה בריאתנים רוצים שאנשים יחשבו, אבל ממש לא. לא התעמקתי בזה במאמר עצמו, כי העדפתי להתעמק במה שתיאוריית שיווי המשקל המקוטע אומרת ולא ממה היא נובעת או מה הראיות לה. אגיד את הדברים הבאים בהכי תמצות שאפשר.
    המודל של שיווי המשקל המקוטע נובע לוגית מתוך תיאוריית ההתמיינות של ארנסט מאייר, שהיא תיאוריה מבוססת ראיות היטב. במדע העובדה שהיא נובעת לוגית מתיאוריה מבוססת לא מספיק כדי שנגיד שהמודל נכון. צריך ראיות. מלבד אותן שושלות מאובנים שמתועדות כה טוב, התיאוריה הזאת מספקת כמה תחזיות אחרות לדברים שצריך למצוא (ממצאים חיוביים) בשושלות שהתפתחו כפי שהיא קובעת. לדוגמא תחזית של דפוס של תפוצה *גיאוגרפית* של מאובנים באותה שכבה גיאולוגית שצריך להימצא בשושלות שהתפתחו בשיווי משקל מקוטע. דפוס פיזור כזה נחזה על ידי שיווי המשקל המקוטע, אבל לא אמור להיות שם אם השושלת התפתחה בהדרגתיות פילטית, ולכן הוא תחזית שמבדילה ביניהם.
    לעומת זאת, עצם העובדה שיש "פער" במאגר המאובנים של שושלת כלשהי לא אומר שהיא התפתחה לפי שיווי המשקל המקוטע. גם למודל של הדרגתיות פילטית יש הסברים מתקבלים על הדעת לפערים האלו שרובם ככולם מגיעים בסופו של דבר לכך שמאגר המאובנים רחוק ממושלם בשל מגוון סיבות. לכן, עצם קיומם של פערים בתיעוד של שושלת כלשהי לא מכריע בשאלה האם היא התפתחה על פי שיווי המשקל המקוטע או לא. לצערנו הרב, ברבות מהשושלות אין מספיק מידע (=מאובנים) בשביל להכריע בשאלה על פי איזה מודל הם התפתחו, ולכן בשושלות אלו השאלה מה מסביר את הפערים פתוחה לחלוטין.
    בכל אופן, כדי להסביר את זה יותר לעומק ולהתחיל להיכנס למהו הדפוס עצמו, אצטרך להתחיל להסביר קצת סטרטיוגרפיה ומעט גיאולוגיה. לא היה לי זמן לעשות את זה ולכן הנושא הזה לא מופיע במאמר הזה. כנראה שאכנס לעובי הראיות בנושא במאמר עתידי, אולי אחרי שאכתוב מאמר שיסקור את תיאוריית התמיינות של ארנסט מאייר.
    "נו באמת", גילי שטרן ו-SilentMike: שמח שנהנתם.

  5. תודה. בכל מקרה – מאמר קריא לחלוטין. אשמח להרחבות שציינת.

  6. בס"ד.

    לא הייתי רוצה להרוס את הקשר האפלטוני והמלבב שבינך לבין כהניסט.
    אבל בכל זאת מר כהניסט שלח לך תגובה קצרה(אני מקווה שלא תסיר אותה):

    "PINGBACK"

    סתם בצחוק, זו התגובה שלי:).

    זו התגובה האמיתית(אני מקווה שאותה לא תסיר):
    "תודה לך שאתה מוכיח שאתה לא באמת קורא את המאמר שלי אלא מחפש לשלוף ציטוט מחוץ לקונטקסט לאחר שהמאמר שלך כבר מוכן.
    אגב הזכרתי את גולד אך ורק משום שהוא ועמיתיו מודים בפה מלא שלא רואים "אבולוציה" ברקורד המאובנים,אלדריג' ואחרים אפילו מתעקשים על כך,גם ברמות טקסונומיות נמוכות.התאוריה שלהם היא פשוט עוד אפיסייק
    DONT KILL THE MESSENGER,IM JUST DOING MY JOB:).

  7. jvals: תודה לך. יש לך נטיה למסור לי הודעות טובות בדיוק כשאני חוזר למחשב.
    לענייננו, כהניסט-קומנדו יכול היה לפרסם את התגובה הזאת בעצמו, אם רק היה מקצר אותה ל-300 תוים. מאחר ואני לא סובל התחכמויות כגון "אני לא כהניסט, אבל זאת התגובה שלו שחורגת מהמגבלה", קיצצתי עבורך את הציטוט של כהניסט-קומנדו חזרה לגודלו המותר. אפילו הוספתי לך תו אחד על חשבון הבית.
    השליח יכול להמשיך לחיות ואף להגיע לגן עדן. ;)

  8. בס"ד.

    טוב,אבל גם אני צריך לסבול את השקרים שלך וההתחכמויות שלך.
    אבל מה לעשות שאתה בעל הבלוג.
    אז אני לשם שינוי יקצץ את התחכמויות ויגיע ישירות לעניין.
    הציטוט המלא יפורסם בפוסט הבא והמאוד קצרצר:).

    תודה על ההבהרה.

  9. jvals: אני מבין שלמדת מכהניסט-קומנדו את אמנות ההטרדה והחפירה. 3 תגובות בשרשרת כשאחת מהן עוד מתחכמת בצורה שנאמר לך במפורש שלא אתן לך לעשות? תצחיק מישהו אחר.
    הייתי בעד לתת לך להתבטא ולו להתבטא תחת מגבלה, אבל אתם מנצלים את זה לרעה. מעתה ואילך שניכם חסומים מלהגיב בכל פוסט באתר שלי. לא עוד מגבלה של 300 תווים על כהניסט-קומנדו ולא עוד יכולת חופשית עבורך להגיב. שניכם חסומים לחלוטין. כל תגובה שלכם תימחק ברגע שאראה אותה. לאות התחלה, מחקתי את שתי ההודעות האחרונות שלך והשארתי את היחידה בה חידשת משהו.

  10. שווה לציין שלבוני עצים פילוגנטיים יש כיום כמה וכמה אפשרויות למציאת הומולוגיה, היא יכולה להיות מורפולוגית, גנטית, וכו'. כמובן, השיטות השונות הללו מניבות תוצאה זהה ברמות הגבוהות יותר (מרמת הסדרה ומעלה), דבר שמחזק עוד יותר את מבנה עץ החיים כפי שהוא מוכר לנו.

  11. היי עידו, בזכות סדרת המאמרים הזאת הלכתי ושאלתי מהספרייה את הספר "הר הצדפות של ליאונרדו" מאת סטיבן ג'יי גולד ואני מתענג. איזה ספר מספריו אתה הכי אוהב וממליץ לי לקרוא?

  12. @אריאל: אני מאד נהניתי מ"בוהן הפנדה". הוא יותר אסופת מאמרים של גולד מאשר ספר עם תחלה אמצע וסוף, אבל לדעתי זה לא מוריד מערכו. כמו כן, אני מגביל את ההמלצה שלי למהדורה האנגלית של הספר, כי כך קראתי אותו.

  13. @עידו: סיימתי לקרוא את הר הצדפות של לאונרדו והדיאט של וורמס מאת גולד, יש שם כמה מאמרים ממש נהדרים והחיבורים שהוא יוצר בין היסטוריה, מדע ופילוסופיה מרתקים. עכשיו השאלתי את בוהן הפנדה.

  14. @אריאל: תהנה! אגב, שחק עם עצמך משחק: נסה לזהות את כריות הציטוטים הבריאתניות מהספר ×”×–×”… ;)

סגור לתגובות