תוכן העניינים של סדרה זאת נמצא במאמר המבוא שלה.
תיאוריית שיווי המשקל המקוטע של סטיבן ג'יי גולד תמיד ריתקה אותי. קודם כל, בגלל האישיות שמאחוריה. כביולוג אבולוציוני גולד נחשב לתיאורטיקן פורה שתרם רבות לתיאוריית האבולוציה. הוא לא היסס לעסוק בהיסטוריה של המדע על מנת להשיג תובנות חדשות. חשוב מכל בעיני, הוא לא נשאר במגדל השן האקדמאי וכתב הישר לציבור הרחב. הטורים שלו במגזין Natural History אוגדו בכמה מקראות, שכמה מהן ראו אור גם בעברית. כמדען הוא היה קצת פרובוקטור, אך לפחות הפרובוקציות שלו היו פורות.
גולד נפטר בשנת 2002, אבל זכה לחיי נצח בספרות המדעית. גם היום, יותר מעשור אחרי פטירתו, ממשיכים ביולוגים אבולוציוניים להתדיין על תיאוריית שיווי המשקל המקוטע שלו, לפתח אותה ולעדן אותה. זה מוביל אותי לסיבה השניה שהתיאוריה שלו מעניינת אותי כל כך: היא עוררה מחלוקת מדעית שמסרבת למות כבר יותר מ-40 שנים, מחלוקת מאד אינפורמטיבית ופורה.
על מה המחלוקת? התיאוריה של גולד היא תיאוריה על הסיפור האבולוציוני הגדול – על הקצב ודפוס השינוי האבולוציוני של מינים חדשים. לשיטתו ולשיטת שותפיו למחקר, במשך רוב שנות קיומו (5-10 מיליון שנים) מין נמצא בקיפאון אבולוציוני – הוא נותר פחות או יותר אותו דבר. אם מתרחש שינוי אבולוציוני, הוא מתרחש סביב ממוצע מסוים. לדוגמא, חוקר מאובנים שיתחקה אחר השרידים שהותיר המין בשכבות הסלע, יגלה שלאורך העידנים הגולגולת שלו גדלה או הצטמקה, אך השינויים תמיד נעו סביב גודל ממוצע מסוים.
הדברים נהיים יותר מעניינים כשמין חדש נוצר. לפי תיאוריית שיווי המשקל המקוטע, בתקופה הקצרה בה מין חדש נוצר מתרחש רוב השינוי האבולוציוני שמין יעבור עד שיכחד. במשך זמן שנע בין כמה אלפי שנים למאות אלפי שנים בודדות נוצרים כל המאפיינים המגדירים של המין החדש. זאת הסיבה שלפעמים מתייחסים לתיאוריית שיווי המשקל המקוטע כ"אבולוציה בפרצים" – המין נותר פחות או יותר קבוע לאורך עידנים עד שמתרחש פרץ של שינויים בזמן קצר מבחינה גיאולוגית.
צריך שניים לטנגו, ולפחות שניים בשביל מחלוקת. כנגד גולד עמדה גישה שזכתה לשם "הדרגתיות פילטית". לפי הגישה הזאת, השינוי האבולוציוני שעובר על מין נפרס לאורך כל שנות קיומו. הוא לא מתרחש בפרצים בודדים, ובטח לא מתרחש דווקא בסמוך להיווצרות של מין חדש. המין משתנה לאורך כל מיליוני השנים בהן הוא קיים. כשהשינויים הקטנים הללו מצטברים לאורך העידנים, התוצר הסופי הוא מין חדש. נקרא לדפוס שינוי כזה אבולוציה פרוסה.
המחלוקת בין גולד ומתנגדיו התמקדה בשאלה מה קורה יותר. שני הצדדים הסכימו שבתיעוד המאובנים יש דוגמאות לאבולוציה בפרצים ודוגמאות לאבולוציה פרוסה. המחלוקת היא סביב השאלה מה קרה יותר. האם רוב המינים מראים קיפאון אבולוציוני ופרצי שינוי, או שברובם השינוי פרוס לאורך כל שנות קיומם?
בתקופתו של גולד המחלוקת הזאת סבלה מבעיה קשה. חוקרים נאלצו לפרש את דפוס השינוי שמראים ממצאי המאובנים בעזרת העיניים, בעזרת קריטריונים סובייקטיביים. שמן רב נשפך על המדורה כשחוקרים האשימו אחד את השני במציאת דפוסים שלא באמת היו שם, לכאורה. היום עם קצת עזרה ממחשבים וכלים סטטיסטיים מתקדמים, ניתן ללבן את נקודות המחלוקת הרבה יותר טוב בכבשן הראיות.
אחד מהמחקרים החדשים (פורסם ב-2012) אתגר הנחה מאד מרכזית של קודמיו. במחקרים קודמים בתחום, כל מין מאובן יוצג על ידי תכונה אחת – גודל של איבר מסוים, אורך של עצם מסוימת וכדומה. חוקרים הניחו שדפוס השינוי האבולוציוני שמראה התכונה הזאת מייצג את מה שעבר על המין עצמו. אם התכונה הזאת מראה קיפאון אבולוציוני, החוקרים הסיקו שהמין עצמו שרה בקיפאון אבולוציוני. אם התכונה הזאת מראה אבולוציה פרוסה, הדפוס הזה מאפיין את המין עצמו.
לכולם היה ברור שזאת הנחה קצת מסוכנת. זה קצת כמו לחזות את תוצאות הבחירות על סמך סקר שמתבצע בתל אביב בלבד. אולי הסקר ידייק במקרה, אבל יש סיכוי גדול שהוא לא. התוצאות של המחקר החדש מבהירות שהסיכון היה מאד משמעותי. החוקרים, מלני הופקינס וסקוט לידגרט ממוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע, הקפיד לבחון גם מינים שיוצגו על ידי יותר מתכונה אחת. הם גילו שתכונות שונות של אותו מין לרוב הראו דפוס שונה של שינוי אבולוציוני. תכונה אחת הציגה קיפאון אבולוציוני בזמן שהאחרת – אבולוציה פרוסה.
המסקנה היא שהרבה תכונות של מינים מראות קיפאון אבולוציוני, אבל ההיסטוריה האבולוציונית של המין – לא. שינוי אבולוציוני אכן פרוס לאורך כל שנות קיומו של מין. במונחים של האנלוגיה האקטואלית שלי, הופקינס ולידגרט גילו שבישובים רבים בארץ הצביעו אמת, אבל כשמסתכלים על כל הארץ – מחל לקחה את הבחירות.
אם אסכם את מצב הדברים כרגע, נראה שהמסקנה הבאה מוצדקת. סטיבן ג'יי גולד טעה כשטען שמינים מראים קיפאון אבולוציוני במשך רוב שנות קיומם. הם לא. זאת מסקנה ראשונית, שלדעתי עוד עלולה להשתנות. לכן, היא לא בהכרח מבשרת את סופה של תיאוריית שיווי המשקל המקוטע. אחרי הכל, כמה טענות אחרות של תיאוריית שיווי המשקל המקוטע דווקא זכו לאישוש. ועדיין, כרגע כמה מהטענות המרכזיות של התיאוריה מאותגרות. האתגרים נראים כבדים, אבל לא מן הנמנע שיהיה להם מענה טוב. אולי הם אפילו זכו למענה שלא הצלחתי למצוא.
עד שתהיה הכרעה במחלוקת הזאת, נישאר עם השאלות הפתוחות ועם מידת מה של אי-וודאות. מה שבטוח הוא שהמחקר הזה ורבים אחרים כמותו, הם מיצג מעולה של מדע טוב: מחלוקת מדעית נבחנת בדקדוק אל מול המציאות, כששני הצדדים משתמשים באמביציה שלהם כדלק שמניע קדימה מחקרים. אני אוהב לראות את זה קורה מול עיני, ומייחל ליום בו אזכה להשתתף בזה.
אני חושב ש-"הדרגתיות פילטית" היא הגדרה בעיתית. זו יוצר מצג שווא כאילו יש שתי אופציות מנוגדות ומובחנות: שיווי משקל מקוטע והדרגתיות פילטית. אבל האמת שיש טווח של התנהגויות אבולוציוניות שונות. אז אפשר לקחת את עמדת הקיצון בתור שיווי משקל מקוטע ולהגיד שכל יתר הטווח הוא הדרגתיות פילטית. ואז גולד יפסיד וההדרגתיות הפילטית תנצח אבל זה נראה לא הוגן. כי ההדרגתיות הפילטית פשוט מכסה את כל המרחב. ואפשר להגיד שהדרגתיות פילטית היא התפתחות בקצב קבוע לכל אורך זמן הקיום של המין. אבל נראה שאף-אחד אף-פעם, מדרווין והלאה, לא טען את זה.
@SilentMike: אני מסכים איתך, בגדול, אבל חושב שגולד יכול להאשים בעיקר את עצמו. הוא זה שטבע את השם הדרגתיות פילטית ואיפיין אותה פחות או יותר בצורה הקנונית שלה.
ועדיין, אני לא חושב שהנקודה הזאת רלוונטית לעניין המחקר שנסקר ברשומה הזאת. הוא ניסה לעשות fitting של נתונים ממינים מאובנים לשלושה מודלים מתמטיים: אחד של קיפאון אבולוציוני (אלמנט מרכזי בתיאוריית שיווי המשקל המקוטע), random walk ושינוי כיווני. התוצאות מצביעות על כך היא שמינים לא מציגים קיפאון אבולוציוני, למרות שתכונות מסוימות שלהם – כן.